固着生长的植物受到外界不断变化光 （光质、光量） 影响，其中密植条件下阳生植物产生避阴反应 （Shade avoidance response） ，包括诱导茎的伸长、叶片面积减少、抑制根系发育、促进开花等，对庇荫反应调控机制的研究可以为农业生产中合理密植提供理论基础。已有的研究表明，PIFs转录因子通过调控生长素合成和信号参与庇荫反应，但是PIFs的下游因子我们还知之甚少。此外，庇荫反应对下胚轴伸长的诱导被广泛研究，但是对叶片生长的抑制研究较少。

    近日，山东大学生命科学学院、植物发育与环境适应生物学教育部重点实验室丁兆军教授课题组在New Phytologist在线发表了题为PIFs coordinate shade avoidance by inhibiting auxin repressor ARF18 and metabolic regulator QQS的研究论文，解析了庇荫下PIFs通过抑制生长素抑制因子AUXIN RESPONSE FACTOR 18 （ARF18） 增强生长素信号促进下胚轴伸长，此外，PIFs通过抑制QQS的表达限制庇荫下蔗糖向蛋白质转化进而抑制叶片面积。

    该研究发现，生长素响应抑制因子AUXIN RESPONSE FACTOR 18 （ARF18） 受庇荫诱导，在pifq突变体中诱导更强。通过CRISPR-Cas9技术获得的ARF18突变体在庇荫下有较长的下胚轴，并且arf18/pifq五突变体能部分恢复pifq突变体短的下胚轴表型，相反，在庇荫下ARF18过表达有更短下胚轴。通过转录组测序分析发现QQS为PIFs和ARF18共同调控的下游靶基因，庇荫反应抑制QQS基因的表达依赖PIFs和ARF18，进一步发现在庇荫下QQS RNAi有更小的叶片面积，并且能够部分恢复pifq突变体中叶片面积对庇荫处理的不敏感性，对淀粉和蛋白质含量测定也证明PIFs和ARF18抑制QQS表达来影响庇荫条件下蔗糖向蛋白质的转化，然而改变的QQS表达水平没有影响庇荫对下胚轴伸长的影响。综上所述，该研究揭示了在庇荫条件下 PIFs通过调控ARF18和QQS分别参与对下胚轴和叶片面积的调控机制。

    山东大学丁兆军教授和田会玉副教授为本文共同通讯作者，已毕业博士生贾月玢（现在山东师范大学工作） 和山东大学助理研究员孔祥培是本文共同第一作者，山东师范大学生命科学学院马长乐教授为该工作开展提供大力支持。该研究工作受到国家自然科学基金、山东大学青年交叉科学创新群体、山东省自然科学基金、山东大学青年学者未来计划等的资助。

论文链接：

https://nph.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/nph.16732